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不利環境對玉米果穗建成和產量影響!

瀏覽量:發表時間:2017年08月09日 09:37:47

前言

玉米雌穗發育橫跨營養生長和生殖生長2個時期,包括4個階段,不同階段對外界環境響應機制不同,具體如下:

  • 玉米V7階段:腋部生長錐開始分化,形成小穗原基,不利環境影響穗行數;

  • 營養生長后期至抽雄吐絲期:生長錐繼續伸長生長,同時,出現并列的無柄小穗,并進一步發育出小花和胚囊,不利環境影響穗長和行粒數;

  • 開花授粉期:花絲接收花粉粒,并經花粉管與胚珠結合,不利環境影響授粉率,導致敗育和降低穗粒數;

  • 灌漿期:授粉后,幼胚形成,不利環境會影響水養分轉運,早期引起籽粒退化,形成癟粒;進入R3-R5期,灌漿受限,降低單粒重。


接下來具體討論,不利生長條件對果穗的建成和各發育階段對應的響應機制:


1  穗行數形成期

在玉米的V5-V8階段,雌穗原基開始分化,此時,不利生長因素會降低果穗的穗行數,導致減產。玉米V9期的果穗形態可見下圖1。

 

圖1. 葉腋生長錐伸長和小穗原基出現

 

葉腋處生長錐不斷伸長,小穗原基從穗基部開始出現,并逐漸向穗頂端分化,每一個小穗原基又進一步分化形成并列的2個無柄小穗,每一個小穗進一步分化出2個小花,其中1個小花發育為結實小花,另1個不孕退化。因為成對的小穗發育出成對的小花,小花中的胚囊組織又在授粉后發育成種子,所以,通常玉米果穗的穗行數都是偶數值。

 

此外,果穗所著生的莖節位,主要由品種的熟期決定。熟期短的品種,穗位所在節間偏下;熟期大的品種,穗位節更高。一般,相對熟期103-118天的品種,穗位在第13-14莖節處,例如:上圖中的玉米品種,相對熟期是103天,主果穗一般著生在14莖節處。

 

另,雌穗的發育和穗位節也存在關聯,主果穗穗位節=雌穗發育時的葉齡+7,即,主果穗生長在玉米的第14莖節處,則該品種在V7階段,雌穗開始發育。

 

穗基部的小穗原基最先開始分化,這時如水肥條件適宜,小穗原基可向生長錐頂部不斷分化,整個過程可橫跨玉米4個葉齡。

 

圖2. 小穗原基消失和成對無柄小穗出現

 

進入V12期,雌穗發育可見上圖2,此時,小穗原基消失,成對排列的無柄小穗從穗基部一直延伸到頂端。這一時期,雖然穗行數已定,但雌穗繼續伸長生長,是獲得大穗的關鍵時期。后期收獲時,如發現穗行數正常但果穗短小,說明在玉米V12期,遭遇異常生長條件。

 

此外,玉米在V7-V10階段,對除草劑敏感,某些磺酰脲類除草劑,如煙嘧磺隆,是細胞分裂的抑制劑,抑制小穗原基分化和成對無柄小穗形成,導致果穗的穗行數減半(圖3)。

 


圖3. 小穗分化期除草劑對玉米穗行數的影響

2  行粒數形成期

玉米從V12期開始,雖然穗行數已確定,但果穗繼續伸長生長,確定了行粒數上限值。

 

從生長錐原基分化到開花授粉前,果穗建成可分成2個階段:第一階段:屬生長錐早期發育,形成小穗原基并分化出成對無柄小穗,進而發育成小花和胚囊,上文已述;第二階段:胚囊進一步發育,發育出子房和待受精的胚珠。其中,穗基部最早發育出成熟胚珠,并向穗頂端延伸,這一過程從小穗原基分化就已啟動,一直持續到開花授粉前。此外,在胚珠發育的同時,子房頂部開始出現花絲突起,這一階段,果穗對養分、能量和水的需求進一步增強。

 

在小花發育階段,靠近穗基部的胚珠,一方面發育較早;同時,因靠近穗柄,利于吸收營養。因此,即使面對持續的不利環境條件,果穗中下部的小花依然能夠獲得養分供給,但是,植株會犧牲果穗上部小花,導致敗育和出現禿尖。如果環境壓力劇烈,但時間較短,也會導致小花敗育,果穗缺粒,但沒有一定規律,缺粒部位比較隨機。

 

在亞熱帶氣候區,1個品種,3個播期,同一時間分別低溫(>10 °C)處理48小時(圖4)。結果表明:播期最早的小區,在低溫處理時,處于籽粒建成敏感期的尾聲,低溫導致穗頂端出現部分缺粒;在第二個播期,玉米生長正處于小花分化的中期,缺粒主要發生在果穗中部;第三個播期處理小區,剛進入小花發育階段,穗基部最早分化的小花敗育,導致基部缺粒。

 


圖4. 玉米不同發育階段低溫處理對籽粒建成的影響

 

此外,在生長錐伸長生長的過程中,如遭遇低溫冷害或嚴重的干旱,會抑制頂端原基分化,導致玉米果穗短?。▓D5)。

 


圖5. 果穗短小畸形

 

同時,授粉前施用殺菌劑或殺蟲劑還會抑制胚珠中的卵細胞形成,導致“滯育穗”的出現(圖6),即:不能完成受精,不能發育出飽滿籽粒。



圖6. V14期葉片噴施殺菌劑引起“滯育穗”

 

玉米禿尖可分2種情況:其一,果穗中上部小花未能發育,導致伸長的果穗無成熟胚珠,子房頂端也不能發育出花絲突起,導致敗育禿尖。這時,花絲較少(圖7-下);其二,子房內發育出了成熟的卵子和極核,但因異常環境誘導,導致中上部的花絲發育異常,堆積在苞葉內,不能定向伸長,從穗頂部伸出,最終未能接收花粉,出現禿尖。這時,果穗上附著大量花絲(圖7-上)。

 



圖7. 果穗突尖(上&下)

3  結實率決定期

授粉階段如遭遇異常環境,會影響授粉效率,降低結實率,例如,雙斑螢葉甲等害蟲,成蟲會在玉米吐絲期,咬斷花絲,影響授粉。

 

授粉包括2個過程:第一,花粉落到花絲的柱頭上;第二,花絲形成花粉管,花粉中的精子通過花粉管與胚珠內的卵子和極核結合。通常,玉米雄穗上的花藥,在晌午開始大量散粉,要維持正常授粉率,每天單位平方厘米的面積內至少需要100?;ǚ?。剛散出的花粉水分含量在80%左右,當水分降低到40%時,花粉失活。在田間,如發生40 °C以上高溫或嚴重的干旱,花粉很可能在散粉后的幾分鐘內就會失活。

 

如果土壤水充足,玉米根系能夠快速汲取水分,維持花粉的水分含量,散粉后,花粉?;盍Ω?,能夠完成授粉過程;如果發生水匱乏,同時溫度又較高,往往不能形成成熟花粉,或者花粉在散粉前就已失活。

 

成功授粉的第二階段是形成花粉管,花粉中的精子經過花粉管到達子房,完成受精,這期間,需要植株提供充足的營養和水分,促進花粉管的發育。另外,花粉并不直接接觸花絲,而是吸附在花絲表面的茸毛上,一般,花絲頂部的茸毛活性最強,易完成融合過程。

 


圖8. 花絲茸毛吸附并融合花粉粒

 

在花粉粒落到花絲茸毛上幾分鐘后,就會誘導花絲產生花粉管,因為花絲的維管束組織中富含水和養分,利于花粉管發育和精子移動,所以,花粉管一般是緊貼著花絲的維管束發育形成。

 


圖9. 花粉管緊貼著花絲的維管束組織伸長

 

根據水肥和氣候條件不同,花粉管從柱頭延伸到子房需要幾小時到一天不等。干旱會延緩花粉管伸長,降低成功受精率。

 

研究認為,玉米85%的產量是由畝粒數貢獻的,15%是由粒重貢獻。而授粉階段的水肥供應和大田天氣狀況,直接影響結實率,即有效粒數,因此,這一時期是產量形成最敏感的階段。

 




圖10. 不同時期授粉對玉米產量的影響

 

在花絲發育、花粉管伸長和為融合的精細胞提供水養分的階段,都需要充足的土壤水供應,此時,干旱會引起果穗部分敗育,出現突尖或“拉鏈穗”(圖12)。敗育的胚珠會隨著果穗進一步發育逐漸退化、消失。

4  飽滿度決定期

完成授粉后,進入籽粒灌漿階段,從成功授粉到生理成熟,又需要經過2個階段、近8周的時間:

  • 第一階段:在授粉后的前三周里,以胚組織分化為主,形成完整的胚結構;

  • 第二階段:在接下來的5周里,主要進行淀粉的積累,形成飽滿籽粒。

 

這期間,每一個籽粒都與穗軸相連,通過穗軸完成水分和養分的轉運(圖11),籽粒之間是競爭關系,只有獲得了充足的水養分供給,才能最終發育成飽滿籽粒。一般,穗基部籽粒發育較早,靠近穗柄,更易獲得營養供給。

 

圖11. 籽粒灌漿期通過穗軸汲取養分和水

 

這時,發生干旱和缺肥,果穗頂部的籽粒首先停止灌漿,如條件繼續惡化,水養分供給繼續向穗基部收縮,直到實現“源“和”庫”的均衡,有限的資源優先供給穗基部籽粒(圖12)。

 

圖12.籽粒退化形成突尖或拉鏈穗

結論

在果穗發育的過程中,不同時期遭遇環境壓力,對果穗大小、穗行數和粒重的影響不同。了解果穗的建成機制后,農民就可以更好的把握玉米產量建成的敏感階段,進行田間診斷,并采取對應的農藝管理措施,避免或減少產量損失。

 

一般 ,可根據畸形穗的特點判斷具體的發生時段,例如:如果果穗發生缺粒,說明是開花授粉期或更早的時間,不利因素引起小花敗育導致的;如果部分籽粒退化或只有一層果皮,說明環境壓力主要發生在灌漿初期,“源”供給受限;如果頂部籽粒未退化,但籽粒干癟,粒重低,說明是在灌漿后期,玉米生長遭遇不利環境。



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